Modellare il pirenoide

Jul 12, 2023

Nature Plants volume 8, pagine 583–595 (2022) Citare questo articolo

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Molti organismi fotosintetici eucariotici migliorano il loro assorbimento di carbonio fornendo CO2 concentrata all’enzima Rubisco che fissa la CO2 in un organello chiamato pirenoide. Gli sforzi in corso cercano di ingegnerizzare questo meccanismo di concentrazione della CO2 (PCCM) basato sui pirenoidi nelle colture per aumentare i raccolti. Qui sviluppiamo un modello computazionale per un PCCM sulla base del meccanismo postulato nell'alga verde Chlamydomonas reinhardtii. Il nostro modello ricapitola tutti i fenotipi mutanti carenti di PCCM di Chlamydomonas e fornisce i principi biofisici generali alla base del PCCM. Mostriamo che un PCCM efficace ed energeticamente efficiente richiede una barriera fisica per ridurre la perdita di CO2 dei pirenoidi, nonché un’adeguata localizzazione degli enzimi per ridurre il ciclo inutile tra CO2 e HCO3−. È importante sottolineare che il nostro modello dimostra la fattibilità di una strategia di assorbimento di CO2 puramente passiva a livello di CO2 nell’aria, mentre l’assorbimento attivo di HCO3 si rivela vantaggioso a livelli di CO2 più bassi. Proponiamo un percorso ingegneristico in quattro fasi per aumentare fino a tre volte il tasso di fissazione della CO2 nel cloroplasto vegetale ad un costo teorico di soli 1,3 ATP per CO2 fissata, offrendo così un quadro per guidare l'ingegnerizzazione di un PCCM negli impianti terrestri.

L'enzima Rubisco, che fissa la CO2, media l'ingresso di circa 1.014 chilogrammi di carbonio nella biosfera ogni anno1,2,3. Tuttavia, in molti impianti Rubisco fissa la CO2 a meno di un terzo del suo tasso massimo sotto i livelli atmosferici di CO2 (Figura 1 supplementare)4,5,6, il che limita la crescita di colture come riso e grano7. Per superare questa limitazione, molti organismi fotosintetici, tra cui le piante C48,9, le piante del metabolismo acido delle crassulacee (CAM)10, le alghe11,12 e i cianobatteri13, aumentano il tasso di fissazione della CO2 di Rubisco fornendogli CO214,15 concentrato. Nelle alghe, tale meccanismo di concentrazione della CO2 avviene all'interno di un organello a fasi separate chiamato pirenoide16,17,18,19. I meccanismi di concentrazione della CO2 basati sui pirenoidi (PCCM) mediano circa un terzo della fissazione globale della CO216.

Sebbene lavori precedenti abbiano identificato componenti molecolari essenziali per il PCCM16,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29, i principi operativi chiave di questo meccanismo rimangono poco compresi a causa della mancanza di analisi quantitative e sistematiche . Allo stesso tempo, vi è un crescente interesse nell’ingegneria di un PCCM nelle colture C3 per migliorare i rendimenti e l’efficienza nell’uso di azoto e acqua30,31. Le domande chiave sono: (1) Qual è l'insieme minimo di componenti necessari per ottenere un PCCM funzionale? (2) Qual è il costo energetico del funzionamento di un PCCM minimo?

Per migliorare la nostra comprensione del PCCM, sviluppiamo un modello di reazione-diffusione sulla base del meccanismo postulato nell'alga verde Chlamydomonas reinhardtii (Chlamydomonas di seguito; Fig. 1a)31,32,33: In breve, carbonio inorganico esterno (Ci: CO2 e HCO3−) viene trasportato attraverso la membrana plasmatica dai trasportatori LCI1 (Cre03.g162800) e HLA3 (Cre02.g097800)23,24,34. Il Ci citosolico si concentra nello stroma dei cloroplasti sotto forma di HCO3−, sia tramite conversione di CO2 in HCO3− da parte del presunto complesso di anidrasi carbonica stromale LCIB/LCIC (Cre10.g452800/Cre06.g307500) (LCIB di seguito)22,35, 36 o tramite trasporto diretto attraverso la membrana del cloroplasto da parte del trasportatore HCO3 LCIA (Cre06.g309000) scarsamente caratterizzato24,37. Al momento non è noto se LCIA sia un canale passivo o una pompa; pertanto, nel modello lo consideriamo prima come un canale passivo (indicato con LCIAC) e successivamente lo consideriamo come una pompa attiva (indicato con LCIAP). Una volta nello stroma, l'HCO3 viaggia attraverso i presunti canali HCO3 BST1–3 (Cre16.g662600, Cre16.g663400 e Cre16.g663450)25 nel lume del tilacoide e diffonde attraverso i tubuli della membrana nel pirenoide dove si trova l'anidrasi carbonica CAH3 ( Cre09.g415700)38,39,40 converte HCO3− in CO2. Questa CO2 si diffonde dal lume del tubulo tilacoide nella matrice pirenoide, dove Rubisco catalizza la fissazione. La tabella supplementare 1 riassume gli acronimi delle proteine ​​chiave nel Chlamydomonas PCCM.